拥有最古老脑颅的盔甲鱼——顾氏长兴鱼

盔甲鱼类是只在中国和越南北部志留-泥盆纪地层中出现的一种土著性“甲胄鱼类”。盔甲鱼类作为现生有颌脊椎动物亲缘关系最近的无颌类祖先之一，对其成员之一的曙鱼的脑颅研究在解剖学上促进了我们对有颌类及其关键特征起源的理解。2022年，盖志琨研究团队对曙鱼脑颅的研究，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。而早在2011年，盖志琨的研究团队就通过对曙鱼脑颅的三维复原，揭示了脊椎动物颌起源的秘密。

然而，曙鱼并不是我们最先了解的志留纪盔甲鱼，我们今天的主角，是跟曙鱼同地层的盔甲鱼——顾氏长兴鱼。研究表明早在4.38亿年前的志留纪兰多维列世特列奇期早期，盔甲鱼类就已经出现了多样性分化，辐射演化出了三个原始类群，分别是大庸鱼科、汉阳鱼科和修水鱼科，以及最原始的真盔甲鱼曙鱼科和最原始的多鳃鱼古木鱼科。顾氏长兴鱼就属于修水鱼科。

顾氏长兴鱼的脑颅及其头甲化石。（组图）盖志琨 摄

顾氏长兴鱼最早由中国地质博物馆的潘江先生于1988年在浙江省长兴县煤山小浦煤校附近发现，赋存于志留纪兰多维列世特列奇期早期唐家坞组，但由于化石保存得不完整，潘江先生并未对其正式定种与命名，只将其归于修水鱼科。到了1991年，同样是在长兴县的煤山附近，来自中科院古脊椎所的研究员王念忠发现了一套几乎完美保存脑颅结构的盔甲鱼头甲标本，并将其命名为顾氏长兴鱼。顾氏长兴鱼的属名——长兴来源于其标本产地浙江省长兴县，种名——顾氏，是命名人王念忠为了纪念其大学恩师南开大学教授顾长东而取的。顾氏长兴鱼在分支系统学上属于修水鱼科。修水鱼科是盔甲鱼的基干类群，可能代表了盔甲鱼在形态学上的原始状态。顾氏长兴鱼具有一个小型的椭圆形头甲，其长度约为35毫米，宽度约有32毫米。在头甲的末端，有一对向内侧弯曲的镰刀形的突起，成为内角。在头甲的背面，有着一系列开孔：最前面的孔叫中背孔，它是顾氏长兴鱼的进水孔，可能具有嗅觉和为鳃部呼吸供水的功能。在中背孔之后成对的小圆孔是顾氏长兴鱼的眶孔。在两眶孔后缘连线中点略靠前的开孔，是松果孔。除此之外，顾氏长兴鱼的标本还保存了一对非常小的内淋巴孔。除了开孔，在顾氏长兴鱼的头甲背侧有着十分发达的感觉管系统（侧线系统）。

软骨脑颅在保存早期脊椎动物脑颅形态信息方面起了非常关键的作用。在某些特殊条件下，盔甲鱼软骨脑颅中的空腔可以迅速被矿物质填充，在软骨脑颅无法保存的情况下，会留下矿物质形成的颅内模，因此我们可以通过颅内模来了解盔甲鱼脑颅内部的解剖信息。但由于化石保存得不完整，盔甲鱼类脑颅的解剖特征只在少数类群里有所体现，主要是泥盆纪的多鳃鱼、都匀鱼、副都匀鱼和志留纪的长兴鱼、曙鱼。在2011年盖志琨对曙鱼脑颅进行三维重建以前，顾氏长兴鱼是志留纪仅有的保存完好脑颅的盔甲鱼，其脑颅标本也是最古老的盔甲鱼脑颅标本。